A szárazföldre való kilépés
A szárazföldre való kilépés is óriási mérföldkő a növényvilág fejlődéstörténetében. A szárazföldre kijutásnak több akadálya is volt, így többek között, hogy a növényi testet meg kellett támasztani, melyet korábban a víz felhajtóereje garantált. A szárazföldön nem volt lehetőség diffúzióval az egész testfelületen vizet felvenni, meg kellett akadályozni a víz gyors elpárolgását, valamint a szaporodási lehetőségeknek is határt szab a száraz környezet. Mai ismereteink szerint az első szárazföldi növények a Rhyniophyta törzs tagjai voltak, melyek rendkívül egyszerű hajtásos szerveződést mutattak. Kialakultak a mechanikai támasztó alapszöveteik, melyek megtartották a testüket; megjelent az epidermisz, mely csökkentette a párologtatást a szárazabb levegőn; kezdetleges gyökereik is voltak, melyekkel kapaszkodtak a szárazföldön, és vélhetőleg vizet is ezzel vettek fel. Általában mocsarak szélén tenyésztek, hosszú rizómájuk a földön fekve kúszott, ebből ágaztak ki a felfelé álló hengerded hajtások, egyszerű edényekkel, melyben még nem alakult ki a központi bélszövet, hanem a centrális xilémet (farészt, vízszállító elemeket) floém (háncselemek) övezte. Metagenezisük is érdekes volt, ún. izomorf típusú. Azaz a sporofiton és a gametofiton nemzedék közel hasonló kinézetű volt. A spóratokok és az ivarszervek a hajtások csúcsán képződtek.
A szárazföldi növények további fejlődése – a mag kialakulása [szerkesztés]
A további fejlődés során a spórás növényeknek számos típusa alakult ki, így például a korpafüvek (tágabb értelemben, együtt például az Asteroxylon kláddal), melyeknek még valódi leveleik nincsenek, csak a szár epidermiszének apró kinövései. A harasztoktól (Monilophyta) beszélhetünk valódi levelekről (valódi levelűek, Euphyllophytina). A Rhyniophyta csoportban – ahogy azt már említettük – a sporofiton és gametofiton nemzedék fejlettsége vélhetőleg közel azonos volt. A növényi evolúció egy általános szabálya az – amely tulajdonképpen a korpafüvek törzsétől kezdve már jól látható –, hogy a sporofiton nemzedék, vagyis a diploid sejtekkel rendelkező növény mindjobban fejlődik (kialakul a fejlett szállítószövet-rendszer, eleinte tracheidákkal, majd tracheákkal, megjelenik a fa- és háncsparenchima, a bélszövet; kialakulnak a különféle bőrszövet- és alapszövet-rendszerek stb.), míg a gametofiton nemzedék nem lép túl a szövetes fejlettségen, teleptestű marad, mi több, elveszíti önállóságát, és mindjobban egyszerűsödik. A korpafüvek és a harasztok előtelepe (protalliuma) még teljesen önálló, lemezes szerveződésű, némi fotoszintetizációra képes, ivarszerveket létrehozó képlet, azonban a virágos növények (Spermatophyta) törzseiben teljesen elveszíti önállóságát. A másik alapvető jelentőségű törvény, hogy a gametofiton nemzedéken belül a mikrogametofiton, azaz a hím jellegű protallium sokkal inkább egyszerűsödik, és ennek a védelme kevésbé fontos, mint a női jellegű makrogametofitoné. Ennek a magyarázata igen egyszerű: a hím gametofitonok a hímivarsejtek kijuttatása után tulajdonképpen befejezik feladatukat. Azonban a női előtelep védettsége fontos, hisz ott megy végbe számos rendkívül fontos élettani folyamat, mint például a megporzás, a megtermékenyítés, az embriogenezis, a mag kialakulása stb. Létfontosságú kérdés az a növénycsoport számára, hogy milyen mértékben védik ezt a fejlődő makrogametofitont. A nyitvatermők közös sajátossága, hogy a makrogametofiton egy makrosporofillumon fejlődik, azonban ez a makrosporofillum csak részleges védelmet nyújt a számára, mert nem forrnak össze zárt magházzá, legföljebb szorosan egymásra záródnak. A nyitvatermők körében még annyira nem érzékelhetjük a redukálódást a gametofiton nemzedékben. A mikrogametofiton fejlődése bonyolultabb, mint a zárvatermőknél, még egy sejtosztódási folyamat beiktatódik; a makrogametofiton pedig alapvetően eltér a zárvatermő haploid nemzedéktől.

A pollen homológ képződmény a mikrospórával, belsejében redukált haploid mikrogametofiton van.
A makrospórában alakul ki egy előtelep, amely igen nagy számú sejtet tartalmaz (a zárvatermők ellenben csak 7 sejtet tartalmaznak a magkezdemény kialakulása végén: egy centrális vegetatív magot, egy petesejtet, annak két segédsejtjét, emellett még három ellenlábas sejtet). És ami lényeges különbség még a két csoport között: a nyitvatermők makroprotalliumában kialakul az archegónium (női ivarszerv), ami a zárvatermőknél egyáltalán nincs meg. A nyitvatermők archegóniumában alakul ki aztán a petesejt, amelyet a pollenből kiszabaduló spermatozoid termékenyít meg. A zárvatermők evolúciós újítása a zárt magház, melynek a belsejében fejlődik az igencsak redukált makroprotallium. A zárt magház a megtermékenyítés után is védi a magot a teljes érésig azáltal, hogy egy bonyolult szövetrendszerű szervvé, a terméssé fejlődik. A virágos növények kialakulása a devon korra tehető, első alakjaik valószínűleg a magvaspáfrányok voltak, melyek nem mutatnak tényleges rokonságot a páfrányokkal, valószínűleg a hasonló levélszerkezet miatt vélték őket a harasztok közé sorolt páfrányok rokonainak. A magvaspáfrányok pedig feltételezhetően ősi spórás növények, méghozzá heterospórás növények leszármazottai lehetnek, melyeket ma előnyitvatermők néven ismerünk, a Lignophytakládon belül. Ezek még spórás növények voltak, azonban jól elkülönültek a kis méretű, hím előtelepet létrehozó spóráik (mikrospórák) a nagyobb méretű, makroprotalliumot létrehozó spóráktól (makrospórák). A fejlődés folyamán a makroprotallium nem vált le az anyanövényről, hanem azon alakult előteleppé – létrehozva ezzel a magkezdeményt –, míg a hím előtelep a mikrospóra belsejébe alakult ki, és a benne lévő spermatozoidák valamilyen közvetítő közeg (főképp a szél) segítségével jutottak a női előtelephez. A magvaspáfrányoknál a női előtelep még szabadon állt a zöld fotoszintetizáló levelek fonákán, a fejlődés folyamán azonban a magkezdeményeket létrehozó levelek elkülönülnek az asszimiláló, klorofilltartalmú levelektől (például cikászok). A magvaspáfrányok a devon száraz területein terjedtek el, hisz a szaporodásukhoz, vagyis a hím és női ivarsejt találkozásához nem volt szükségük vízre. Így terjedhettek el a középidőtriász időszakában az egész Földön a nyitvatermő csoportok, főképp a cikászok, a Bennettitesek és a toboztermők.
|